[简答题]何谓质粒何谓严紧型质粒与松弛型质粒决定质粒相容性的机理是什么

参考答案: 质粒是存于细胞质中一类独立于染色体的自主复制的遗传成分。虽然已发现线形质粒，但已知的绝大多数的质粒都是由环形双链DNA组成的复制子。除了酵母的杀伤质粒是一种RNA质粒之外，迄今已知的所有质粒无一例外地都是属于这种类型的DNA分子。质粒DNA分子可以持续稳定地处于染色体外的游离状态，但在一定的条件下又会可逆地整合到寄主染色体上，随着染色体复制而复制，并通过细胞分裂传递到后代。 根据寄主细胞所含的拷贝数的多少，可将质粒分成两种不同的复制型：一种是低拷贝数的质粒，每个寄主细胞中仅含有1～3份的拷贝，我们称这类质粒为“严紧型”复制控制的质粒；另一类是高拷贝数的质粒，每个寄主细胞中可高达10～60份拷贝，这类质粒被称为“松弛型”复制控制的质粒。 所谓质粒的不相容性，是指在没有选择压力的情况下，两种亲缘关系密切的不同质粒，不能够在同一寄主细胞系中稳定共存的现象。在细胞增殖过程中，其中必有一种会被逐渐地排斥(稀释)掉。这样的两种质粒称为不相容质粒。质粒的不相容性主要是由于它们在复制功能之间的相互干扰造成的。大多数质粒都会产生出一种控制质粒复制的阻抑蛋白质，其浓度是与质粒的拷贝数成正比例的。阻抑蛋白质通过同其靶序列之间的相互作用，使双链DNA中的一条链断裂，从而导致质粒DNA复制的启动，并建立起一种调节质粒拷贝数的负反馈环。当质粒面临高拷贝数和高浓度的阻抑蛋白时，其复制活动便被抑制了；而当质粒处于低拷贝和低浓度阻遏蛋白质的条件下，它的复制反应便会继续进行。 根据这种道理，如果同一个细胞中含有两种相容的质粒，那么每种质粒所产生的阻抑蛋白质都不会影响另一种质粒的复制。因此两种相容的质粒保持着自己正常的拷贝数，而与另一种质粒毫不相关。相反地，如果同一个细胞含有的是两种不相容的质粒，它们各自产生的阻抑蛋白质不仅调节自身的复制，而且会调节另一种与之共存的不相容质粒的复制。这种交叉抑制的结果，使细胞中质粒拷贝数，比其单独感染状态下的正常拷贝数减少许多。其原因是在这种情况下，每一种质粒的复制速率和拷贝数控制都是由一对不相容质粒产生的阻抑蛋白质总浓度联合调控的。 在一个细胞中两种不相容的质粒组成一个统一的质粒库，而拷贝数控制体系又无法辨别它们，只是随机地从中选择一种典型的进行复制。这样一来，尽管细胞中质粒的总拷贝数得到了调节，但两种质粒之间的复制数是有所偏差的。因此经过了几个复制周期和细胞分裂世代之后，不可避免地会出现不相容质粒的分离。