[简答题]乳糖启动子兼具正调控和负调控的特性，请解释乳糖启动子中这两种调控机制的作用机制。

参考答案:乳糖操纵子包括启动基因P，操纵基因O(顺式作用元件)，阻遏基因Ⅰ(编码阻遏蛋白)和结构基因Z、Y、A等。其中结构基因对乳糖的降解代谢通路很关键。
(1)负控诱导系统
乳糖操纵子属于可诱导操纵子(inducible operon)，这类操纵子通常是关闭的，当受效应物作用后诱导开放转录。这类操纵子使细菌能适应环境的变化，最有效地利用环境能提供的能源底物。环境中没有乳糖时，lac操纵子处于阻遏状态。lac，Ⅰ基因在其自身的启动子控制下，表达产生本底水平的阻遏蛋白R，与操纵基因O结合，阻碍RNA聚合酶与lac启动子的结合，阻止基因转录启动。但R的阻遏作用并不绝对，细胞表达有极低水平的β-半乳糖苷酶及透过酶。当有乳糖存在时，乳糖在本底水平β-半乳糖苷酶作用下转化为异构乳糖并与R结合，使R构象变化，与O解离，基因转录开放。
(2)CAP的正调控
由于lac操纵子的启动子是弱启动子，单凭乳糖的去阻遏作用使lac操纵子转录开放，还不能使细菌很好利用乳糖，必需同时有CAP来加强转录活性，细菌才能合成足够的酶来利用乳糖。通常情况下细菌优先利用葡萄糖，只有细菌处在无葡萄糖可利用存在乳糖的环境中，才能通过lac操纵子的强诱导充分利用乳糖。利用葡萄糖分解产生能量时，cAMP生成少而分解多，cAMP含量低；相反，当环境中无葡萄糖可供利用时，cAMP含量就升高。细菌中有一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋CRP(cAMP receptor protein)，当CRP未与cAMP结合时它是没有活性的，当cAMP浓度升高时，CRP与cAMP结合并发生空间构象的变化而活化，称为CAP(CRP-cAMP activated protein)，能以二聚体的方式与特定的DNA序列结合。