[简答题]简述气孔开闭的主要机理。（15分）

参考答案:气孔开闭取决于保卫细胞及其相邻细胞的水势变化以及引起这些变化的内、外部因素，与昼夜交替有关。在适温、供水充足的条件下，把植物从黑暗移向光照，保卫细胞的渗透势显著下降而吸水膨胀，导致气孔开放。反之，当日间蒸腾过多，供水不足或夜幕布降临时，保卫细胞因渗透势上升，失水而缩小，导致气孔关闭。
气孔开闭的机理复杂，至少有以下三种假说：（1）淀粉——糖转化学说，光照时，保卫细胞内的叶绿体进行光合作用，消耗CO2，使细胞内PH值升高，促使淀粉在磷酸化酶催化下转变为1－磷酸葡萄糖，细胞内的葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞的水进入保卫细胞，气孔便张开。在黑暗中，则变化相反。（2）无机离子吸收学说，保卫细胞的渗透系统亦可由钾离子（K＋）所调节。光合磷酸化产生ATP。ATP使细胞质膜上的钾－氢离子泵作功，保卫细胞便可逆着与其周围表皮细胞之间的离子浓度差而吸收钾离子，降低保卫细胞水势，气孔张开。（3）有机酸代谢学说，淀粉与苹果酸存在着相互消长的关系。气孔开放时，葡萄糖增加，再经过糖酵解等一系列步骤，产生苹果酸，苹果酸解离的H+可与表皮细胞的K＋交换，苹果酸根可平衡保卫细胞所吸入的K＋。气孔关闭时，此过程可逆转。总之，苹果酸与K＋在气孔开闭中起着互相配合的作用。