[简答题]试述气孔运动的渗透调节机制及其影响因素。

参考答案:[答题要点]
(1)气孔保卫细胞的特点：气孔是植物叶表皮组织上的两个特化的表皮细胞即保卫细胞围绕而成的小孔。气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，气孔通过调节保卫细胞内水分得失引起其体积的变化，进而调节小孔的大小来控制气体进出叶片。保卫细胞的一个重要特征是其细胞壁明显不均匀加厚，肾形保卫细胞靠外侧细胞壁较薄，内侧壁较厚。此外，保卫细胞细胞壁的纤维素微纤丝从小孔向外辐射排列。当保卫细胞吸水膨大时，由微纤丝牵引内壁向外运动，气孔张开。保卫细胞的另一个特征是保卫细胞具有叶绿体而表皮细胞不含叶绿体。
(2)气孔运动的渗透调节机制：气孔运动主要与保卫细胞的水势(或膨压)变化有关，保卫细胞水势提高则气孔张开，水势降低则气孔关闭。目前主要用淀粉一蔗糖转化学说、K⁺积累学说和苹果酸代谢学说解释气孔运动机制。
淀粉一蔗糖转化学说认为，气孔运动是由于保卫细胞中淀粉和蔗糖转化而形成的渗透势改变造成的。淀粉水解转化为蔗糖会对保卫细胞的渗透势产生影响，淀粉水解转化为蔗糖时保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞使细胞膨压增加，气孔张开。当蔗糖合成淀粉时保卫细胞的渗透势增加，水流出细胞，使细胞膨压降低，气孔关闭。
K⁺积累学说认为，保卫细胞中水势变化与K⁺含量有关。在光下，保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成ATP，活化了保卫细胞质膜上的H⁺-ATPase，在H⁺-ATPase作用下，质子被排出保卫细胞，保卫细胞pH升高，同时使保卫细胞的质膜超极化。在保卫细胞质膜H⁺-ATPase质子泵建立的质子梯度推动下，K⁺从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的K⁺通道进入保卫细胞，再进入液泡。保卫细胞中积累较多的K⁺，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中，K⁺从保卫细胞扩散出来，保卫细胞水势增高，失水引起气孔关闭。
苹果酸代谢学说认为，在光下，保卫细胞内的CO₂被利用时，pH升高，使PEP羧化酶活化，PEP经羧化结合CO₂形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸，苹果酸进入液泡，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔张开。同时，进入液泡的苹果酸根和Cl^-共同与K⁺在电学上保持平衡。
以上3个学说的本质都是渗透调节，保卫细胞中溶质增加，保卫细胞水势下降，从周围细胞吸水，气孔张开。反之，气孔关闭。
(3)影响气孔运动的外界因素主要是光照、温度、湿度、水分、CO₂等。
光照：光照是引起气孔运动的主要环境因素。多数植物的气孔在光照下张开，黑暗中关闭。景天科植物的气孔例外，白天关闭，晚上张开。
温度：在一定的温度范围内，气孔开度一般随温度的上升而增大。在30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温(如10℃)下长时间光照也不能使气孔很好地张开。
水分：叶片水势下降，气孔开度减少或关闭。发生水分亏缺时，无论其他有关气孔运动的因素如何，气孔都会关闭。
CO₂：低浓度CO₂促进气孔张开，高浓度CO₂使气孔迅速关闭。无论光照或黑暗均是如此。
风：大风引起气孔关闭。
植物激素：ABA促使气孔关闭，ABA会增加胞质Ca²⁺浓度和胞质溶胶pH，一方面抑制保卫细胞质膜上的内向K⁺通道蛋白活性，促进外向K⁺通道蛋白活性，促使细胞内K⁺浓度减少；另一方面，ABA活化外向Cl^-通道蛋白，Cl^-外流，保卫细胞内Cl^-浓度减少，保卫细胞膨压下降，气孔关闭。细胞分裂素可以促进气孔张开。
答案解析:[解析] 气孔运动的调节机制及影响气孔运动的外界因素。
[解析] 引起气孔运动的直接原因是保卫细胞膨压的变化，膨压增大，气孔开放；膨压减小，气孔关闭。保卫细胞膨压的变化受多种机制调控，其中渗透调